Tanskandoggien värien periytymisestä

Koiran väri, vaikka sen ensimmäisenä usein huomaammekin, on vain yksi pieni osatekijä koko koirassa. Väri on tavallisen koiranomistajan kannalta merkitykseltään todella vähäinen; onnistuneen yhteiselämän kannalta on olemassa monia paljon tärkeämpiä ominaisuuksia, kuten koiran luonne ja terveysominaisuudet. Värien periytyminen kiinnostaa silti useita. Seuraavassa lyhyt kirjallisuuskatsaus tanskandoggien värien periytymiseen, eräisiin teorioihin ja käytännön ongelmiin. Musta-harlekiini väriryhmän haasteellisuuden ja tiettyjen erityispiirteiden vuoksi sitä on käsitelty enemmän kuin muita.

Perinnöllisyyden perustermejä lyhyesti

FENOTYYPPI on koiran ilmiasu, se miten me sen havaitsemme. Fenotyyppiin vaikuttavat sekä koiran perimä että ympäristö. GENOTYYPPI on koiran perimä, se minkä se siirtää jälkeläisilleen. Värien ollessa kyseessä on pidettävä mielessä että sama fenotyyppi voi johtua useasta eri genotyypistä.

GEENI eli perintötekijä on tietty alue DNA:ssa (deoksyribonukleiinihapossa) johon on kirjoitettu resepti jonkun geenituotteen (proteiinin) valmistamiseksi tai ohje jonkun geenituotteen tuotantoprosessin ohjaamiseksi. LOKUS eli paikka on kunkin geenin sijaintipaikka DNA-rihmassa. ALLEELI on geenin geenimuoto. Samasta geenistä voi olla olemassa useita erilaisia kopioita eli geenimuotoja eli alleeleja. Kullakin koirayksilöllä on samasta alleelista kaksi kopiota, joista toinen on peritty isältä ja toinen emältä. HETEROTSYGOOTTI eli eriperintäinen on yksilö, jolla on kahdessa vastinkromosomissaan erilaiset kopiot eli eri alleelit samasta geenistä. HOMOTSYGOOTILLA eli samanperintäisellä yksilöllä on kahdessa vastinkromosomissaan samanlaiset kopiot eli alleelit samasta geenistä. MUTAATIO on muutos perintöaineksessa, ja se on periytyvä vain jos se tapahtuu sukusoluissa. Suurin osa tapahtuvista mutaatioista on joko haitallisia tai ne eivät vaikuta mihinkään, vain todella pieni osa mutaatioista on eliön kannalta hyödyllisiä.

Geenit voivat vaikuttaa usealla eri tavalla. Yksinkertaisimmillaan joku ominaisuus periytyy yhden geeniparin määräämänä jolloin DOMINOIVA alleeli tuo itsensä eriin ja peittää muitten mahdollisten alleelien vaikutukset. RESESSIIVISEN alleelin vaikutus tulee esiin vain jos se on eläimellä homotsygoottina eli samanperintäisenä. Periytyminen voi olla myös välimuotoista eli intermediaarista jolloin heterotsygootit yksilöt ovat homotsygoottien yksilöiden välimuotoja. Yleensä asiat esitetään erilaisissa teksteissä lyhenteillä niin että dominoivaa ominaisuutta kuvaava alleeli kirjoitetaan suurilla kirjaimilla (esim H) ja resessivistä ominaisuutta kuvaava alleeli pienillä kirjaimilla (esim h), jolloin ko. ominaisuuden suhteen heterotsygootti yksilö voitaisiin esittää lyhyesti Hh (ja vastaavasti homotsygootit HH tai hh).
EPISTASIAssa eri lokuksissa olevat geenit vaikuttavat toisiinsa. EPÄTÄYDELLISESSÄ PENETRANSSISSA koko geenin vaikutus ei tulisikaan esiin ilmiasussa, tätä selitysmallia tarjotaan usein kun dominantiksi luultu alleeli ei näykkään odotusten mukaan fenotyypissä, useissa tällaisissa tapauksissa lienee kuitenkin todellisuudessa kyse POLYGEENISESTÄ periytymisestä. Polygeeniset ominaisuudet ovat sellaisia joitten periytymiseen vaikuttavat useat erilaiset geenit, toki joku näistä geeneistä voi vaikuttaa ominaisuuteen enemmän kuin toinen, lisäksi ympäristö vaikuttaa. Usein polygeeniset ominaisuudet havaitaan populaatiossa ns. jatkuvana jakaumana. Tällaisia ominaisuuksia ovat esimerkiksi koko ja paino. On olemassa myös eräitä KYNNYSOMINAISUUKSIA, kuten epilepsiassa ja joissain sydänvioissa, joissa ominaisuutta (sairautta?) aiheuttavia geenejä on oltava tietty määrä ennen kuin ominaisuus näkyy ilmiasussa. Myös geenin sijainnilla on vaikutusta; jotkut eri ominaisuuksiin vaikuttavat geenit voivat olla perimässä niin lähellä toisiaan että kun vaikutetaan toiseen ominaisuuteen vaikkapa valitsemalla tietyntyyppisiä jalostuseläimiä valitaan samalla tahattomasti eläimiä myös sen toisen ominaisuuden suhteen (eikä välttämättä aina haluttuun suuntaan). Ja ettei tämä vain olisi liian yksinkertaista: on olemassa ominaisuuksia joihin perimän lisäksi vaikuttaa myös ympäristö tai ympäristön ja perimän yhdysvaikutus. Summa summarum: mitä useampi geenipari kunkin ominaisuuden periytymiseen vaikuttaa, sitä monimutkaisempi periytymismekanismi aikaansaadaan.

TODENNÄKÖISYYS kuuluu erottamattomasti perinnöllisyystieteeseen. Useimmista ominaisuuksista ei osata valitettavasti varmasti sanoa ovatko ne niin tai näin, asioita voi vain ennustaa tietyllä todennäköisyydellä. Voidaan esimerkiksi sanoa että X % todennäköisyydellä puolet pentueesta on uroksia ja puolet narttuja.

Värigeenien sarja

Koiran turkin eri värit perustuvat pohjimmiltaan kahteen eri väripigmenttikerrokseen ja niitten erilaiseen esiintymiseen koiran eri osissa. Väripigmentti on pigmenttisolujen tuottamaa ja se on pigmenttijyväsissä (pigment granules), joiden muodolla, sijainnilla ja koolla on myös vaikutusta väritykseen. Nämä kaksi väripigmenttikerrosta ovat EUMELANIINI ja FEOMELANIINI. Eumelaniini on mustaa tai ruskeaa (suklaa tai maksanväri), sitä on yleisimmin karvojen kärjissä ja koiran selkäpuolella. Feomelaniini on keltaista ja se peittää yleensä koko koiran, keltaisuudessa voi olla sävyeroja (vaalean kermankeltaisesta syvään keltaiseen, punakeltaiseen ja mahonginsävyyn). Lisäksi on tietysti vielä valkea väri silloin kun kumpaakaan edellistä väripigmenttikerrosta ei ole.

Väreihin vaikuttavat geenit säätelevät pigmenttiaineiden syntymistä. Geenit vaikuttavat myös pigmenttijyvästen muotoon ja sijaintiin. Väripigmenttikerrokset periytyvät toisistaan riippumatta ja voivat olla koirassa päällekkäinkin. Värigeenit vaikuttavat juuri pigmenttisoluihin ja pigmentin tuotantoon. Osa väreistä muodostuu jo sikiöaikana, osa kehittyy vasta vähitellen syntymän jälkeen, jolloin lopullinen väri voidaan todeta vasta koiran aikuisiässä. Karvoissa ei ole eläviä soluja, joten pigmenttijyväset siirtyvät karvaan sen kasvaessa. Yksittäinen karvakin voi olla joko monokromaattinen l. yksivärinen juuresta latvaan tai dikromaattinen l. kaksivärinen, joko siten, että juuri on vaalea ja latva tumma tai karvan keskellä on vaaleampi vyö, juuren ja latvan ollessa tummemmat. Kun pigmenttisolut iän myötä rappeutuvat ja niiden toiminta heikentyy, koirakin harmaantuu.

Tällä hetkellä käytössä oleva teoria erilaisten koiran värien ja turkin kuvioiden periytymisestä esitetään alleelisarjoina. Kukin alleelisarja kuvaa aina yhdessä lokuksessa oletettavasti esiintyviä alleeleja. Näitä alleelisarjoja ovat A, B, C, D, E, G, M, P, R, S, T ja W/H -sarjat, joista kustakin seuraavassa vähän tarkemmin:

A -sarja (agouti lokus)
Säätelee paljonko mustaa tai tummanruskeaa (so. eumelaniinia) on. Musta on dominoiva ruskean suhteen. Koirilla tunnetaan ainakin alleelit A, aw, ay, at, as ja ab. Tästä kiistanalaisesta lokuksesta ja sen alleeleista on keskustelu ja teoretisointi vielä hieman auki, mutta tanskandogeilla ilmeisesti tavataan ainakin seuraavat 2 alleelia: A -alleeli kaikilla mustilla ja sinisillä, harlekiineilla ja merleillä (A on dominoiva alleeli jonka vaikutuksesta koko koira on tumman pigmentin peitossa) ja ay jonka suhteen kaikki keltaiset ja tiikerinväriset koirat olisivat homotsygootteja (ay on resessiivinen alleeli joka rajoittaa tumman pigmentin esiintymistä koirassa). Kerns ym. (2003) tulivat tuoreessa tutkimuksessaan siihen tulokseen että useilla koiraroduilla (esim. labradorinnoutaja ja newfoundlandin koira) yleinen dominoiva musta väri ei aiheutuisi tästä lokuksesta, eikä myöskään alempana esitetystä E -lokuksesta.

B -sarja (brown lokus)
Vaikuttaa mustaan ja ruskeaan eumelaniinin väriin haalentavasti. Vaikuttaa sekä ihon että karvojen väriin. Tässä lokuksessa on vain kaksi alleelia B ja b, joista dominoiva B muodostaa mustaa pigmenttiä ja resessiivinen b ruskeaa (maksan tai suklaan väriä). Tanskandogeilla ilmeisesti molemmat alleelit ovat olemassa, resessiivisen b:n täytyy vain olla yksilöllä homotsygoottinen (bb) että sen vaikutus tulisi ilmi. Tällaisilla koirilla on ruskea kirsu, silmien ympärykset ja tassujen pohjat, myös iiriksen väri voi olla himmeämpi (esimerkkinä suklaanväri labradorinnoutajilla). Suklaanvärisistä ja punaisista "red merle" dogeista on joskus ollut mainintoja tai kuvia kirjallisuudessa, nämä voisivatkin kenties olla bb-koiria.

C -sarja (albino lokus)
Keltaisen/punaisen pigmentin voimakkuuteen vaikuttava lokus. useita alleeleja joista dominoiva C tuottaa keltaisen/punaisen värin esiin täydessä voimassaan ja muut alleelit sumentavat väriä tavalla tai toisella niin että cch sumentaa väriä ja alleeli ca tuottaa todellisia albiinoja vaikuttamalla ehkäisevästi tyrosiinin toimintaan. Tanskandogeilla alleeli C on yleinen. Joillain keltaisilla ja tiikerinvärisillä dogeilla on alleeli cch jonka seurauksena pigmentin värisävy on hieman 'pesty' tai kalpea.

D -sarja (blue dillution lokus)
Eumelaniinia (mustaa) pigmenttiä sinertäväksi haalentava lokus, jossa tiedetään olevan kaksi alleelia: D sallii mustan pigmentin muodostumisen ja d vaikuttaa haalentavasti. Tanskandogeista kaikilla mustilla eläimillä on alleeli D (DD tai Dd) ja sinisillä/pelkästään sinimerkkisillä eläimillä on alleeli d. Mustaa väriä haalentava vaikutus näkyy kaikilla mustilla alueilla, siis myös maskissa ja tiikeriraidoissa, lisäksi ihon ja silmien väri haalenee. Jos eläin on homotsygootti dd, sen kirsu, silmien ympärykset ja tassujen pohjat sekä mahdollisesti myös iirikset eivät ole mustat. Kirjallisuudessa on merkintöjä 'Drapp' -värisistä dogeista joilla oli lilan tai maitokahvin sävyinen turkki ja lihanvärinen kirsu, tälle värille voisi olla selityksenä esimerkiksi genotyyppi ddbb, cchcchdd tai bbcchcchdd.

E -sarja (extension lokus)
Alleelien määrän suhteen hieman kiistanalainen lokus, mutta rajoittaa tumman pigmentin ilmenemisalueita koirassa. Alleelit: E sallii eumelaniinin tuotannon ja täten A lokuksessa olevien geenien vaikutusten esille tulemisen (so. tummaa pigmenttiä ympäri ruumista), Em synnyttää voimakkaan tumman maskin ja e rajoittaa pigmentin värin vain ruskeaksi (eli turkissa pelkkää feomelaniinia).
Eräillä roduilla ilmenevän brindle värin (tiikeri) ja tämän lokuksen välinen yhteys on vielä hämärän peitossa. Aiemmin on esitetty että brindle väri johtuisi tässä lokuksessa olevasta alleelista ebr joka tuottaa brindle eli tiikerivärin (voi olla Emebr tai ebrebr). Tuoreessa tutkimuksessa Shmutz ym. (2003) kuitenkin totesivat että maskin aiheuttava geeni on kyllä E -lokuksessa, mutta brindle-värin aikaansaava geeni ei ole. Brindlestä tiedetään varmasti se että brindle dominoi ei-brindle -väriä. Tanskandogeilla maskittomia keltaisia yksilöitä syntyy usein musta x musta parituksista; ilmiö jonka perusteella näyttäisi siltä että maski määräytyy E -lokuksen mukaan. Myös tiikeri (eli siis brindle) vanhemmista syntyy maskittomia keltaisia.
Willis (1989) painottaa että A ja E -lokusten välinen keskinäinen vaikutussuhde on epäselvä. Ilmeisesti homotsygootteja ee keltaisia on rodussa hyvin vähän tai ei lainkaan (samoin kuin ayay genotyyppisiä keltaisia koiria), ja koska tiikeriväri ja maskillisuus ovat toivottavia/sallittuja ominaisuuksia keltaisen väriryhmän koirissa, tämä lokus ei aiheuta ongelmia.

G -sarja (greying lokus)
Pigmentoiva lokus joka vaikuttaa niin että eumelaniinin määrä kasvaa kun koira vanhenee (harmaantuu). Lokuksessa on kaksi alleelia joista G on dominoiva ja saa aikaan harmaantumista/vaalenemista ja resessiivinen g ei aiheuta harmaantumista. Tanskandogeilla olisi teorian mukaan vain resessiivinen g alleeli. [kirj. huom: eli siis kyseessä olisi eri asia kuin vanhuudenharmaus]

P -sarja (pigment lokus)
Pigmenttiin laimentavasti vaikuttava lokus, jolla voidaan selittää haaleasilmäisten eläinten olemassaolo. Kaksi alleelia joista dominoiva P aikaansaa kaiken pigmentin haalenemisen ja resessiivinen p joka sallii normaalin pigmentoitumisen. Tanskandogeilla olisi vain resessiivistä alleelia p. Koko tämän lokuksen olemassaolo on hieman kyseenalainen.

T -sarja (ticking lokus)
Kuviointiin vaikuttava lokus. Tuottaa pigmenttiläiskiä valkeille turkin alueille. Lokuksessa tunnetaan kaksi alleelia, joista dominoiva T aiheuttaa pigmenttipilkkuja ja resessiivinen t ei aiheuta. Tanskandogeilla vain resessiivisestä alleelista t on havaintoja. T alleelin aiheuttamat pigmenttipilkut ilmestyvät ensimmäisten elinviikkojen aikana, tästä oivallisena esimerkkinä dalmatialaisrotu. Tanskandoggien 'ticking' taikka epäsuosittu suola ja pippuri -väri harlekiinidoggien pohjavärinä ei todennäköisesti johdu tästä lokuksesta. Ilmiö saattaa yksinkertaisesti johtua pigmenttisolujen liikkumisesta/kulkeutumisesta valkeille alueille. harlekiini - ja merleväristen koirien värin tiedetään kyllä muuttuvan niiden elämän aikana, mutta tavalla joka ei noudata tyypillistä t -lokuksen T alleelin aikaansaamaa muuntumistapaa.

R -lokus (roanig lokus)
Saa aikaan pigmentin vähittäisen lisääntymisen iän myötä, täyttämällä valkeita alueita pigmentoituneilla karvoilla. Erilainen ilmiö kuin T -sarjan aikaansaama pigmentoituminen. Tästä lokuksesta tunnetaan kaksi alleelia. Lokuksesta ei ole raportoitu tanskandogeilla, mutta tämä voisi olla mahdollisesti yksi selitys harlekiini- ja merlekoirien värin muuttumiseen iän myötä.

M -sarja (merle lokus)
Pigmentti/kuviointiin vaikuttava lokus. Niin kutsuttu 'dominoiva valkea' tai merle lokus joka aiheuttaa pigmentin vähenemistä. Kaksi alleelia: M joka saa aikaan merle -kuvioinnin, valkeat alueet ja pigmentin väriset laikut sekä m joka ei aiheuta edellämainittua ilmiötä. Heterotsygoottina (Mm) aikaansaa kuvioinnin jossa pigmentittömien alueiden välissä on alueita joilla on osittainen tai täydellinen pigmentoituminen. Homotsygoottina valkean värin tiedetään olevan yhteydessä erilaisiin kehityshäiriöihin; MM genotyyppisten sikiöiden kuolleisuus on yli 50% ja elävinä syntyvillä pennuilla voi olla aistinelinten (kuulo ja näkö) kehityshäiriöitä sekä muita ongelmia. On esitetty että tämän lokuksen penetranssi ei olisi täydellinen [kirj. huom.: mutta toinen selitys voisi olla että harlekiiniväriin vaikuttaa myös joku muu lokus/muita lokuksia ja sen periytymistä ei tunneta vielä täysin].
Tanskandogeilla on tavattu molemmat edellämainitut alleelit. Harlekiineillä/merleillä heterotsygoottina Mm. MM koirat ovat täysin tai melkein valkeita ja saattavat olla kuuroja, myös erilaiset silmien kehityshäiriöt ja alentunut hedelmällisyys (tai steriiliys) ovat mahdollisia. Genotyypiltään MM koirien erottaminen fenotyypiltään valkeitten koirien joukosta voi olla vaikeaa sillä ne voidaan sotkea myös plattenhundkoiriin (spsp ja swsw, kts. S-lokus) tai posliineihin tai kevyesti merkkaantuneisiin harlekiineihin (Mmsp- tai Mmsw-). Jotkut fenotyypiltään posliineista tai kevyesti merkkaantuneista harlekiineistä voivat itseasiassa olla genotyypiiltään MM koiria. Muut paitsi harlekiiniväriryhmän tanskandogit (keltaiset, tiikerit, siniset, mustat ja mantteliväriset koirat) ovat homotsygootteja resessiivisen alleelin (mm) suhteen.
Mikä sitten erottaa harlekiinit ja merlekoirat toisistaan geneettisesti? On esitetty että olisi olemassa 'joku geeni' joka harlekiineillä estää harmaan värin pysymisen pohjavärinä. On siis mahdollista että on olemassa M - lokuksesta riippumattomasti periytyvä geeni joka vaikuttaa lopputulokseen, mutta kuten sanottu varmaa tietoa tai edes yksimielisyyttä teorian suhteen ei ole. Erityisesti tanskandogeilla tehtyjen tutkimusten perusteella on esitetty teoria että harlekiinit olisivat heterotsygootteja tyyppiä MmHh (Sponenbergin hypoteesi) ja täten vain yksi geeni erottaisi harlekiinit ja merlet toisistaan (tästä vähän alempana lisää, W/H -sarja). Samassa tutkimuksessa on myös esitetty että olisi olemassa resessiivinen geeni 'tweed' joka ikään kuin muotoilisi puhdasta harlekiiniväriä kohti merleväriä ja saisi siten aikaan posliinivärin (valkea pohja, harmaat läikät).

W/H -sarja (tämä on vasta hypoteettinen lokus)
Bagalan (1966) ja Sponenbergin (1985) esittämän teorian mukaan olisi olemassa vielä W (tai H) -lokus joka vaikuttaisi harlekiini ja merlevärisillä koirilla. Alleeli W (tai H) puhdistaisi harmaan pohjavärin valkeaksi, mutta olisi homotsygoottina letaali jo alkiovaiheessa. Alleeli w (tai h) ei vaikuttaisi harmaaseen pohjaväriin. Harlekiinikoirat olisivat siten genotyyppiä MmHh ja merlekoirat Mmhh. Millaisia vaikutuksia tällä lokuksella olisi sitten keltaiseen, brindleen, siniseen ja mustaan väriin ei tiedetä.
Toisten esitettyjen teorioiden mukaan esimerkiksi harlekiinikoirilla olisi M sarjassa ylimääräinen alleeli Mh, tai harlekiinien ja merlejen pohjavärien erot olisivat vain fenotyyppistä variaatiota ja/tai seurausta S -lokuksen muokkaavasta vaikutuksesta tai yhteisvaikutuksesta. On myös esitetty että harlekiinivärin muodostumiseen vaikuttaisi useampi lokus yhdessä. Tällä hetkellä yhtäkään näistä teorioista ei olla pystytty todistamaan oikeaksi tai vääräksi eikä molekyylitason dataa ole olemassa.
Koska harlekiiniparituksissa rutiiniluonteisesti syntyy myös merlevärisiä koiria, ilmiötä ei voi selittää pelkän yhden lokuksen tuloksena (esim. että harlekiinit olisivat genotyyppiä Mm ja merlet genotyyppiä Mhm) vaan useamman lokuksen yhteisvaikutus on todennäköisempi. Sponenbergin hypoteesi, jossa harlekiini on genotyypiltään MmHh ja merle Mmhh, perustuu kyllä käytännön havaintoihin ja on yksinkertaisuudessaan helppo käyttää ja juuri siksi myös houkutteleva. Kuitenkin se samalla olettaa että genotyyppi HH olisi letaali ja jos tämä olisi totta, pentuekokojen pitäisi olla teorian mukaan 25 % pienempiä. Tämä yhdistettynä jo havaittuun 50 % kuolleisuuteen MM genotyyppisten pentujen suhteen. Tällöin harlekiinikasvatuksessa pentuekokojen pitäisi rutiininomaisesti olla huomattavasti pienempiä kuin muissa väriryhmissä ja tämä ei tosielämän havaintojen perusteella ole totta. Teorian kannattajat eivät kuitenkaan mielellään kiinnitä huomiota tähän seikkaan. Todellinen aineisto viittaa siihen että alkioita kuolee jonkin verran kaikissa M -alleelia hyödyntävissä parituksissa. On mahdollista että mmHH pentu selviäisi (ehdolla että toimiakseen H alleeli vaatisi M alleelin läsnäolon) ja tällöin alkiokuolemat eivät vaikuttaisi niin ratkaisevasti. Tällöin mustat koirat genotyyppiä mmMM tai mmHM voisivat olla harlekiinikasvatuksessa edullisia sillä ne lisäisivät syntyvässä pentueessa harlekiinien määrää. Kuitenkin harlekiini-merle-posliini -värien periytyminen on erittäin epäselvää.

S -sarja (spotting)
Kuviointiin vaikuttava lokus. 'Resessiivisen valkean värin lokus', tai piepald lokus joka vaikuttaa pigmentoitumiseen ja saa aikaan tiettyä kaavaa noudattavan merkkaantumisen. Saattaa olla että on olemassa kaksi tai useampikin lokusta, jotka vaikuttavat resessiiviseen valkeaan väriin koiralla. Perinteisesti on kuitenkin selitetty ilmiö S -lokuksen ja epätäydellisen penetranssin avulla. Perinteisen selityksen mukaan S lokuksessa on neljä alleelia: S jonka tuloksena on normaalivärinen koira jonka turkissa on alle 5-10 % valkeaa ja sekin varpaissa tai rinnassa (pohjoisamerikkalaiset eivät pidä valkomerkkisiä mustia koiria näyttelykelpoisena värinä), si eli 'irlantilainen kuvio' l. mantteli lisää valkean värin osuuden 10-30 % ja valkea väri esiintyy edelleen tietyillä alueilla symmetrisenä (jaloissa, vatsassa, rinnassa, hännänpäässä ja kauluksena), sp alleeli joka aikaansaa värin jossa on valkean värin osuus on 20-80 % koko koirasta ja jossa valkea väri esiintyy symmetrisesti kauluksena, valkeina jalkoina, vatsana ja hännänpäänä aina jopa sellaisiin yksilöihin asti joilla vain päälaella ja hännänjuuressa on pigmentoituneita alueita. Ilmiasultaan geneettisesti, sp -koirat voivat olla todella monenlaisia. S alleeli on epätäydellisesti dominoiva kun toisena alleelina on sp ja tällöin tuloksena on 'irlantilaisesti kuvioituneita' koiria. Kyseessä on siis eräänlaisia vale-harlekiineja, jotka oikeastaan ovat vain alimerkkaantuneita manttelivärisiä koiria. Tyypillisiä kuvioita ovat esimerkiksi manttelikoiran värinen pää yhdistettynä harlekiinimerkkaantuneeseen ruumiiseen, samoin jos mustat alueet ovat symmetrisesti vain toisella puolen koiraa tai sen päätä ja värialueiden jakautuminen menee keskellä koiran selkää. Myös eräänlaiset hybridi plattenhund-merle -koirat olisivat mahdollisia ja olisivat genotyypiltään esimerkiksi MMspsptt, MMspsw tai Mmswsw, ilmiasultaan tällaiset koirat olisivat luultavasti valkeita, erittäin kevyesti merkkaantuneita harlekiineja, harlekiinipäisiä koiria tai posliinivärisiä. Alleeli sw rajoittaa pigmentoituneet alueet alle 10 % koirasta ja tuottaa täten erittäin valkeita koiria joilla pigmenttiläikät ovat päässä hatunkaltaisena alueena silmien ja korvien ympärillä, sekä hännänjuuressa. Joissain tapauksissa tuloksena voi olla jopa valkea koira. Oletetaan että kaikki muut tanskandoggien värit paitsi harlekiiniväriperhe olisi genotyypiltään tämän lokuksen suhteen tyyppiä SS. Joissain lähteissä sanotaan että tanskandogeilla ei olisi alleelia sp ja että plattenhundiksi (l. piepaldiksi) kutsuttu väri johtuisi vain alleelista sw. Harlekiiniväriperheen on perinteisesti oletettu olevan tyyppiä spsp, mutta varmasti mukana on myös Ssp yksilöitä ja joittenkin lähteitten mielestä myös si ja sw alleelit ovat läsnä. Tämän lokuksen olemassaolo hankaloittaa harlekiinivärin genetiikan ymmärtämistä, sillä on jotakuinkin mahdotonta sanoa koiran ilmiasun perusteella onko kuvioinnin aiheuttanut harlekiiniväriin vai S-sarjaan liittyvät geenit.

Tanskandoggien väriryhmät ja värit

Tanskandoggirotu jaetaan suomessa kolmeen väriryhmään: I) kelta-tiikereihin, II) sinisiin ja III) musta-harlekiiniryhmään. Lisäksi on olemassa vielä värejä jotka eivät ole näyttelyissä hyväksyttyjä värejä, mutta joita väistämättä syntyy 'sivutuotteena' tiettyjen geenien aikaansaamana. Tällaisia 'epävirallisten' värien arvo kotikoirana, ystävänä ja kumppanina voi silti olla aivan yhtä hyvä kuin minkä hyväänsä niin sanotusti paremmanvärisen lajitoverinsa arvo. Kaikki koirat eivät ole näyttelytähtiä, eikä niiden tarvitsekaan olla. Kaikki koirat eivät ole myöskään jalostusyksilöitä, eikä niiden tarvitsekaan olla.
Eri maitten välillä voi olla eroja eri värien määrittelyissä. Alla kuvattujen värien lisäksi voi satunnaisesti syntyä myös muita 'epävirallisen värisiä' koiria (esimerkiksi suklaanruskea).

Pääsääntöisesti tanskandoggien parituskumppanina käytetään aina samaan väriryhmään kuuluvaa koiraa. Väriryhmien välisiä parituksia on mahdollista tehdä jalostustoimikunnalta anottavalla poikkeusluvalla. Poikkeuslupa-anomuksesta tulee käydä ilmi selkeästi mitä suunnitellulla parituksella tavoitellaan, lisäksi mukana on oltava selkeä jatkojalostussuunnitelma syntyville jälkeläisille [joka käytännössä tarkoittanee sitä että ko. kasvattajalla on oltava käytössään riittävästi jalostusmateriaalia myös tulevien jälkeläisten jalostuskäyttöä varten]. Kasvattajan on sitouduttava tulevien pentujen sijoittamiseen ja hänellä on oltava niiden tulevan siitoskäytön jatkovalvonnan suunnitelma (mm. minkä väristen koirien jalostukseen ko. väriyhdistelmistä syntyneitä jälkeläisiä käytetään).

I) Keltainen-tiikeri väriryhmä
Keltainen (engl. fawn)
Keltaisen eri sävyjä vaalean kullankeltaisesta syvään kullankeltaiseen. Musta maski naamassa on toivottavaa. Haaleat keltaiset tai keltaiset joilla on huomattavia valkeita kuvioita eivät ole toivottavia värejä.

Tiikeri l. juovikas (engl. brindle)
Pohjaväri vaalean kullankeltaisesta syvään kullankeltaiseen, mahdollisimman tasaisesti ja selvästi erottuvat kylkiluiden suuntaiset mustat juovat. Musta maski naamassa on toivottava. Pienetkin valkeat merkit rinnassa tai varpaissa eivät ole toivottuja.

II) Sininen väriryhmä
Sininen (engl. blue)
Puhtaan teräksensininen, valkoiset merkit rinnassa ja käpälissä ovat sallittuja.

III) Musta-Harlekiini väriryhmä
Harlekiini l. musta-valkokirjava (engl. harlequin)
Pohjaväri puhtaan valkoinen, mieluiten ilman minkäänlaisia päistärsävyjä [so. pigmentoituneita sekakarvoja valkean joukossa]. Valkoisella pohjalla epäsäännöllisen muotoisia, rosoreunaisia ja kiiltävänmustia läiskiä, jotka ovat sijoittuneet kauniisti yli rungon [läiskien koosta ja määrästä on koulukuntaeroja, mutta vaihtelua on miltei valkeista todella liki mustiin koiriin ja hyvin pienistä läiskistä suuriin läiskiin]. Harmaat ja rusehtavat läiskät eivät ole toivottuja.

Musta (engl. black)
Kiiltävän musta, valkoiset merkit ovat sallittuja. Mustaan väriin kuuluvat myös seuraavana hieman tarkemmin esitellyt manttelikoirat.

Mantteli (engl. mantle)
Ns. bostonväri. Mustavalkea koira jolla musta 'takki' tai 'mantteli' selässä. Neljä valkeaa sukkaa, täysvalkea kaulus, valkea vatsanalunen ja hännänpää. Päässä musta peittää molemmat silmät ja molemmat korvat. Manttelikuvio voi olla myös keltaisella, tiikerinvärisellä tai sinisellä koiralla mutta ne eivät ole näyttelykelpoisia värejä.

Plattenhund l. piepald
Valkealla pohjalla mustia merkkejä. Tavallisesti symmetrisiä selvärajaisia mustia merkkejä päässä, selässä ja hännänjuuressa. Plattenhund -väri muodostaa manttelivärin kanssa eräänlaisen värien sarjan jossa mustan värin osuus koirassa vähenee (kts kuva). Tämä väri sotketaan helposti harlekiiniväriin, mutta plattenhund -värissä merkit ovat selkeämpireunaisia ('pyöreämpiä'), näiden kahden värin toisistaan erottaminen ei kaikissa tapauksissa ole yksinkertaista. Mahdollisesti on olemassa paljon koiria, jotka on tulkittu harlekiinivärisiksi mutta jotka itse asiassa geneettisesti ovatkin plattenhundeja. Plattenhund ja harlekiiniväri perustuvat teorian mukaan eri lokuksissa oleviin geeneihin joilla vain sattuu olemaan samankaltainen fenotyyppi. Plattenhund ei ole välillä ollut näyttelyissä hyväksytty väri, tällä hetkellä se Suomessa sitä kuitenkin on.

Valkoinen
Valkoinen koira jossa voi olla hieman pigmentoituneita läiskiä. Valkean värin määrittely saattaa olla hankalaa; kyseessä voi olla oikeasti valkea koira tai kevyesti merkkaantunut harlekiini tai posliinivärinen. Sama toimii myös päinvastoin jolloin geneettisesti valkea koira tulkitaan ilmiasunsa perusteella kevyesti merkkaantuneeksi harlekiiniksi/porsliiniväriseksi. Ilmiasultaan valkoinen koira voi olla geneettisesti kolmea tyyppiä: 1) dominantti valkea (MM), 2) resessiivinen valkea (mm) plattenhund tai 3) kevyesti merkkaantunut harlekiini/porsliiniväriseksi (Mm).

Valkoisiin koiriin liittyy riski valkoiseen väriin sitoutuneesta puutteellisesta kuulosta tai täydellisestä kuuroudesta. Onnistunut yhteiselämä tanskandogin kokoisen kuuron koiran kanssa tässä yhteiskunnassa on niin suuri haaste, että käytännössä kodin löytäminen saattaa olla mahdotonta ja vastuuntuntoinen kasvattaja joutuu päättämään pennun lopettamisesta. Tästä syystä kyseessä on todella vakava perinnöllinen ongelma joka välillisesti usein aiheuttaa koiran kuoleman. Ilmiasun perusteella genotyypin määrittelemisen vaikeuden vuoksi käytännössä myös kevyesti merkkaantuneet harlekiinit/porsliiniväriset ja plattenhundit ovat kuurouden 'riskiryhmää'. Kuuroa koiraa ei MILLOINKAAN tulisi käyttää jalostukseen! Kuurojen koirien kanssa eläminen on käytännössä hankalampaa, niiden sosiaaliset taidot ovat heikommat ja ne ovat onnettomuusalttiimpia kuin kuulevat lajikumppaninsa (esim. auto-onnettomuudet).
Valkoisella koiralla voi olla myös eriasteisia silmien kehityshäiriöitä ja iho-ongelmia jotka liittyvät väripigmentin puuttumiseen iholta ja karvoista. Lisäksi on olemassa joukko muita kehityshäiriöitä, joitten tiedetään olevan yhteydessä valkeaan väriin taikka oikeammin pigmentin puuttumiseen (esim. lukuisia erityyppisiä silmäongelmia, ihosyöpiä, epilepsiaa, alentunutta hedelmällisyyttä ja käytöshäiriöitä jotka liittyvät puutteellisiin aistinelimiin). On esitetty että jopa 50 % valkoisista MM koirista kärsisi niin vakavista kehityshäiriöistä että ne tuhoutuvat jo sikiönkehityksen aikana, niinpä ne vakavastikin kehityshäiriöiset koirat joita syntyy kärsivätkin itse asiassa vain niistä 'vähäisemmistä' kehityshäiriöistä.

Merle
Harmaan pohjavärin päällä mustia harlekiinimerkkejä. Valkoiset merkit mahdollisia. Ei näyttelykelpoinen väri.

Porsliini l harlekiini merlelaikuilla
Valkealla pohjalla pääasiassa harmaita merkkejä. Ei näyttelykelpoinen väri.

Lopuksi on todettava että joissain tapauksissa värien käsitteet ovat ehkä hieman liukuvia [en ainakaan onnistunut löytämään yhtään sellaista lähdettä jossa nämä olisi tarkkaan määritelty]: missä esimerkiksi menee valkean ja harlekiinivärien raja (kuinka monta mustaa länttiä ja missä, kuinka suuri % -osuus koirasta jne), tai kuinka paljon harlekiinikoirassa saa olla harmaita länttejä suhteessa valkeisiin läntteihin että se vielä on harlekiini eikä merle, tai missä vaiheessa koira on väriltään mantteli eikä musta jolla on suuret valkeat merkit? Musta-harlekiini väriryhmässä värit tuntuvat muodostavan eräänlaisia liukuvia sarjoja, jolloin tarkka rajanveto on hankalaa.

Lähdekirjallisuutta ja lisälukemista

" Kerns, J.A., Olivier, M., Lust, G. and Barsh, G.S. 2003 Exclusion of Melanocortin-1 Receptor (Mc1r) and Agouti as Candidates for Dominant Black in Dogs. Journal of Heredity, 94: 75-79.
" Little, Clarence C., The inheritance of coat colour in the dogs
" O'Sullivan, N. & Robinson, R. 1989. Harlequin colour in the Great Dane dog. Genetica 78: 215-218
" Schmutz, S.M., Berryere, T.G., Ellinwood, N.M., Kerns, J.A. and Barsh G.S. 2003. MC1R Studies in Dogs With Melanistic Mask or Brindle Patterns. Journal of Heredity, 94: 69-73.
" Wills, Malcolm B., Genetics of the Dog
" Seuraavat nettisivut:
http://home.surewest.net/daneaffr/colinher.html (perusjuttu värigenetiikasta)
http://www.flash.net/~dby/Ezcoat.htm (mm. väriryhmistä ja paritustuloksista)
http://www.flash.net/~dby/standardcoat.htm (värigeenien sarjoista)
http://www.flash.net/~dby/harl2merle.htm (harlekiiniväriryhmästä)
http://www.flash.net/~dby/whites.htm (valkeista koirista)
http://www.gdr.com/past/strip.html (perusjuttu väreistä)
http://www.gdr.com/past/zuhtver.html (artikkeli Saksan harlekiini x harlekiini parituskiellosta)
http://www.gdr.com/past/harlvari.html (harlekiiniväriryhmän värivariaatioista)
http://www.greatdane.fi/ (väreistä, jalostuksesta, lupa-asioista yms.)
http://www.greatdanerescueinc.com/DaneGenetics.html
http://home.flash.net/~dby/drapp.htm (drapp -väristä)

© kuvat ja teksti